Köchy, M. (1991)
In der Gegend von Dalby, 12 km südlich von Uppsala, Schweden, untersuchte ich die Art-Fläche-Beziehung für Gefäßpflanzen auf 25 Ackerholmen -leichte Erhebungen im Acker, die wegen ihres Reichtums an Steinen nicht bearbeitet werden. Die Größe der Holme erstreckt sich von 10 m2 bis 0,7 ha. Nach einem Vorschlag von Kelly u.a. (1989) legte ich ebenfalls auf jedem Holm 16 m2 große Probeflächen aus und zählte die vorhandenen Arten. Nach der Gleichgewichtstheorie von MacArthur & Wilson (1967) sollte die Artenmannigfaltigkeit der Probeflächen von der Größe des Ackerholmes abhängen, weil es auf größeren Holmen wahrscheinlicher ist, daß Arten, die von einer gewissen Fläche verschwinden, durch andere aus der näheren Umgebung ersetzt werden. Zwei andere Hypothesen, die Habitatdiversitätshypothese und die Zufallsbesetzungshypothese (random placement), sagen voraus, daß die Anzahl der Arten von der Gesamtfläche unabhängig ist.
Für die Beziehung zwischen allen Arten des ganzen Ackerholms bot die logarithmische Gleichung Stot = g + k × lg(Atot) die beste Ausgleichsgerade, wenn man nur Modelle mit zwei Parametern betrachtet. Die Steigung (z) für die beiden geometrischen Funktionen Stot = c × Atot z und lg(Stot) = lg(c) + z × lg(Atot) unterschieden sich beachtlich (0,27 und 0,35). Der Unterschied läßt sich jedoch mathematisch erklären. Der mittlere z-Wert stimmt mit der Gleichgewichtstheorie überein, wird aber auch von anderen Theorien erwartet.
Ein Unterschied in der Steigung zwischen 'Festland' und Ackerholmen, wie er nach der Gleichgewichtstheorie zu erwarten ist, trat jedoch auf, könnte aber darauf zurückzuführen sein, daß auf dem Festland die Habitatdiversität nicht in gleicher Weise von der Fläche abhängt wie auf Holmen. Zumindest für die fünf kleinsten Holme ist die Artenzahl wohl nicht durch zufällige Besetzung (random placement) bestimmt.
Einen Zusammenhang zwischen Artenzahl je Probefläche und Gesamtfläche konnte ich in dieser Untersuchung aber nicht finden. Das bedeutet, daß die Aussterberate für Holme unabhängig von deren Größe ist. Auch die Entfernung der Ackerholme vom 'Festland' war nicht mit der Anzahl der Arten auf den Holmen korreliert. Damit sind zwei der grundlegenden Annahmen der Gleichgewichtstheorie verletzt.
Ansonsten ist die Anzahl der Habitate und drei gemessene Habitatvariablen (Steinanteil, menschlicher Einfluß und Deckungsgrad der Baumschicht auf der Wiese) abhängig von der Größe des Ackerholmes. Kleine Ackerholme bestehen aus einer großen Felsenfläche mit einer dünnen Bodenschicht, deshalb wachsen darauf nur wenige Arten. Große Ackerholme befinden sich dort, wo der Boden zu viele klobige Steine hat, um ihn zu beackern, sie haben aber ausreichend Erde, um Bäume und Wäldchen zu tragen; der Artenreichtum ist daher groß.